Dunkelreaktionen

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Wie der Name schon vermuten lässt, sehen wir uns im Folgenden Stoffwechselprozesse an, die lichtunabhängig sind. Abhängig sind sie hingegen von der Temperatur, da Enzyme beteiligt sind, und diese in Folge der RGT-Regel bei bestimmten Temperaturbereichen deutlich besser arbeiten als bei anderen. Das ganze spielt sich jetzt im Stroma der Chloroplasten ab, wobei die Produkte der Lichtreaktionen, also das Energiespeichermolekül ATP und das Reduktionsäquivalent
NADPH/H+, benötigt werden. Der während der Fotolyse des Wassers zu Beginn der Lichtreaktion gebildete Sauerstoff spielt für die Dunkelreaktionen aber keine Rolle mehr und wird nach außen befördert. Ganz essentiell hingegen sind die Kohlenstoffdioxidmoleküle, welche ja über die Dunkelreaktionen zu energiereichen Kohlenhydraten zusammengesetzt werden sollen. Insgesamt lassen sich alle Dunkelreaktionen in drei Abschnitte unterteilen, die dann zusammen einen Kreislauf, den sog. Calvin-Zyklus bilden.

Beginnen wir mit Phase eins, der Fixierungsphase. Hier werden die freien CO2-Moleküle über Enzyme, wir erinnern uns an dieser
Stelle an die Temperaturabhängigkeit, an Akzeptormoleküle gebunden bzw. fixiert. Bei dem Akzeptor handelt es sich um den C5-Körper Ribulose-1,5-bisphosphat. Da CO2 ein Kohlenstoffatom besitzt, haben wir nun also nur noch C6-Körper vorliegen.
Die nächste Phase ist die Reduktionsphase. Hier zerfallen die sehr instabilen C6-Körper zunächst sofort wieder, und zwar in 2 C3-Körper, den sog, 3-Phosphoglycerinsäuren, abgekürtzt PGS. Jetzt kommt der wichtigste Reaktionsschritt der Reduktionsphase, ja sogar des ganzen Calvinzyklus, und zwar, wer hätte es gedacht, die Reduktion. Dabei werden nun die in den Lichtreaktionen gebildeten NADPH/H+ und einige der ATP-Moleküle benötigt, um die 3-Phosphoglycerinsäure zum Aldehyden, dem 3-Phosphoglycerinaldehyd, kurz PGA, zu reduzieren. ‘3-Phospho’ sagt man übrigens deshalb, da die Phosphatgruppe am 3. Kohlenstoffatom hängt. Außerdem entsteht bei dieser Reaktion auch noch Wasser.
So, nun setzen sich zwei der PGA-Moleküle, wobei es sich ja um C3-Körper handelt, zusammen, und es entsteht in mehreren nicht so relevanten Reaktionsschritten ein c6 körper, nämlich unsere Glucose. Diese steht der Pflanze als Baustoff oder zur Energiegewinnung zur verfügung.
Kommen wir zum letzten Abschnitt, der Regenerationsphase. Ihr erinnert euch, wir hatten zu Beginn ja die Akzeptormoleküle, das Ribulose-1,5-bisphosphat, das CO2 an sich gebundent hat. Nun wäre der Calvin-Zyklus kein Kreislauf, wenn die Ribulose nicht erneut für den nächsten Durchlauf wieder hergestellt wird. Und genau dafür gibt es eben diese Regenerationsphase. Dabei werden drei übrig gebliebene PGA-Moleküle, also all jene, welche nicht zur Glucose wurden, unter erneutem ATP-Verbrauch wieder in Ribulose-1,5-bisphosphat umgewandelt.